BIOGÉOGRAPHIE

BIOGÉOGRAPHIE

La biogéographie embrasse tous les aspects de l’adaptation des êtres vivants à leur milieu. Elle doit considérer tour à tour leur origine, leurs migrations et leurs associations, ou biocénoses . L’issue des conflits entre l’hérédité et le milieu ne devient compréhensible qu’en intégrant la génétique des populations dans le contexte des milieux naturels.

Un tel propos réclame une synthèse, des données de la géologie, de la géomorphologie et de la météorologie, d’une part, de la taxonomie, de la génétique et de la physiologie, d’autre part. C’est la tâche de l’écologie. L’autécologie tente de dégager un être vivant de son milieu pour mieux l’éprouver et l’analyser tout en faisant, de façon indépendante, des mesures sur le milieu lui-même. Les ressorts les plus fondamentaux de l’adaptation pourront ainsi être appréciés, mais cela laissera dans l’ombre l’aspect sociologique. La synécologie , quant à elle, donnera une description satisfaisante des biocénoses et de leur substratum. L’objet de l’investigation ne sera plus l’individu, ni l’espèce, ni même la population, mais l’écosystème, c’est-à-dire l’ensemble des populations vivantes et la matrice non vivante dans laquelle elles puisent leur subsistance. Enfin, la dynécologie évalue et mesure le potentiel de changement et d’interaction mutuelle des unités écologiques (populations, communautés, écosystèmes), et les situe dans la dynamique du paysage.

Afin d’éclairer les diverses opérations nécessaires à la science biogéographique et de faire un rapide inventaire, à l’échelle mondiale, de ses acquisitions et de ses problèmes, il faudra considérer tour à tour la distribution des êtres vivants, les unités biogéographiques et la dynamique des écosystèmes du monde. Les unités biogéographiques terrestres présentent une certaine continuité (non une homogénéité) du point de vue spatial et historique; leur végétation fournit une sorte de clef pour l’interprétation du paysage de chaque région.

1. Les contraintes dans la distribution des êtres vivants

Le passé (paléogéographie)

Pour comprendre la forme des aires géographiques des espèces végétales et animales, il ne suffit pas d’examiner la répartition des eaux et des continents, ni de situer les frontières des climats, il faut aussi se rapporter à l’histoire géologique de la planète. La stratification géologique conserve l’histoire de l’apparition et de la disparition des grands groupes de plantes et d’animaux, et nous donne parfois un aperçu de la dominance de l’un ou de l’autre dans le paysage. Dans le monde presque exclusivement minéral du Précambrien, notre planète nous apparaît extrêmement sous-exploitée par des êtres vivants de très petites dimensions et dont la masse totale était très faible. Au cours du Paléozoïque, la grande innovation de la vascularisation chez les végétaux, celle des vertèbres et de la respiration aérienne chez les animaux conduisirent à l’émancipation du milieu aquatique et à la conquête des habitats terrestres. Le relais qui devait donner à nos mers et nos continents leur physionomie actuelle se fit à la fin du Secondaire avec le déclin des grands reptiles et l’émergence des mammifères et des angiospermes. De sorte que le paysage crétacé est déjà «moderne». C’est donc surtout dans l’histoire du Tertiaire que se trouve l’explication de la position actuelle des espèces. La dislocation produite par la dérive des continents laisse libre cours à l’évolution désormais indépendante des marsupiaux australiens et sud-américains, des arbres eurasiatiques et américains (fig. 1).

Les surrections orographiques créent de nouvelles barrières entre l’est et l’ouest des Amériques, entre le centre et le sud de l’Eurasie; elles contribuent à l’assèchement de l’intérieur des continents où se développent une faune et une flore nouvelles, fortement marquées par leur adaptation à l’économie de l’eau en milieu aride. Beaucoup plus récemment, les avances et reculs des glaciers aux hautes latitudes, la pulsation des pluies et des sécheresses aux basses latitudes ont causé des migrations massives de la végétation et des populations animales ; des fossiles récents nous révèlent la présence de gazelles et d’hippopotames dans le Sahara, de séquoias et de liquidambars dans le sud de la France, de mastodontes dans le Michigan, de chameaux au Mexique. Ces populations ont désormais complètement disparu ou bien se sont réfugiées dans une aire fort restreinte; non sans qu’on ne puisse reconstituer leurs migrations. Cependant, les organismes qui ont résisté aux changements géologiques et climatiques fournissent, eux aussi, une image encore plus claire des courants transhémisphériques du passé (fig. 1). De plus, ils nous permettent de mesurer plus exactement leur dépendance vis-à-vis des éléments météorologiques (fig. 2) et édaphiques (fig. 3). Malgré les réserves qu’il convient de faire, c’est en extrapolant les exigences des formes actuelles (chênes, sapins, élans, gazelles) que nous pouvons reconstituer les paléoclimats.

Finalement, la biogéographie reconnaît et classifie un certain nombre d’éléments floristiques et faunistiques selon la zone géographique où s’est déroulée leur phylogénie. Ainsi, le sapin et l’ours noir sont boréaux; les chênes verts, méditerranéens; les eucalyptus et les monotrèmes, australiens; les oiseaux de paradis, néo-guinéens; les pingouins, arctiques-antarctiques.

Le présent (écologie)

La grande variété des types dans la distribution géographique des espèces vivantes nous révèle d’autre part les interactions diverses des péripéties géoclimatiques et des forces qui agissent dans les milieux actuels.

Les unités biogéographiques ne peuvent réellement se manifester et être mesurées par les écologistes qu’au niveau même où s’effectue un échange entre la plante, ou l’animal, et le milieu dans lequel sont puisées les ressources nécessaires à leur subsistance et leur perpétuation. D’autre part, l’origine et le renouvellement des ressources elles-mêmes caractérisent les habitats, cependant que la nature des écosystèmes détermine la mosaïque vivante des paysages.

Fonctionnement des biocénoses

On appellera microbiosphère l’espace métabolique à l’intérieur duquel une plante ou un animal absorbe, transforme et rejette ce que lui offre le milieu. Les ressources gazeuses, liquides et solides que contiennent l’air et le sol sont caractéristiques des divers habitats par leur qualité, leur quantité, leur rapport et leur périodicité: lumière, chaleur, énergie, eau, oxygène, dioxyde de carbone, et autres substances inorganiques et organiques sont produits inégalement par les divers habitats, inégalement contenus dans l’air et dans le sol, inégalement renouvelables aussi par l’action du climat sur la roche mère, par le déplacement des masses d’air et par le déplacement des êtres vivants eux-mêmes.

On appellera écosystème un espace limité où le cyclage des ressources , à travers un ou plusieurs niveaux trophiques , est effectué par des agents plus ou moins fixés et nombreux, utilisant simultanément et successivement des processus mutuellement compatibles qui engendrent des produits utilisables à courte ou longue échéance. La nature et le nombre des agents et l’efficacité des processus dont ils disposent régleront leur productivité à chaque niveau et détermineront la distribution de la charge trophique. Les ressources naturelles, minérales ou organiques d’un site constituent un potentiel nutritif que les êtres vivants utilisent selon des modes d’exploitation divers et interdépendants.

L’écosystème est souvent présenté sous la forme d’une pyramide où les agents sont stratifiés à la fois selpn leur nombre et selon leur position dans le cycle des transformations. Les plantes vertes sont les producteurs , capables d’utiliser directement l’énergie solaire (processus de la photosynthèse): après avoir absorbé directement des gaz et liquides dans l’air et le sol, elles élaborent des substances éventuellement très complexes; certaines peuvent être mises en réserve, quelquefois pour longtemps (graines, bois, bulbes et rhizomes). Les herbivores (insectes, oiseaux, mammifères) sont les premiers consommateurs : ils transforment la matière végétale en substances animales. Couronnent la pyramide, les carnivores de premier ordre (se nourrissant d’herbivores), de deuxième ou de troisième ordre.

Tous ces agents rendent constamment au milieu, plus ou moins transformées, les substances qu’ils y ont puisées: la photosynthèse, la respiration, l’élimination catabolique et finalement la mort jettent constamment hors de l’orbite du cycle vital de nombreux produits minéraux ou organiques. Ceux-ci peuvent être «perdus», entraînés dans l’atmosphère, drainés dans le sol, ou transformés en matériaux biologiquement irrécupérables (charbon, pétrole). La plupart des dépôts organiques sont cependant repris par des organismes en général microscopiques, les réducteurs , qui «simplifient» les résidus et les rendent de nouveau accessibles aux plantes qui les récupèrent pour leurs biosynthèses.

Dans un habitat donné, on rencontrera une variété plus ou moins grande d’exploitants, chacun accomplissant sa fonction telle qu’elle est inscrite dans son patrimoine génétique. Plantes vertes, herbivores, carnivores et réducteurs maintiendront donc localement (et pendant quelque temps) un équilibre qui dépend de leur compatibilité. Certains seront enracinés et permanents, d’autres symbiotiques, saprophytes ou épiphytes et d’autres phytophages ou carnivores, sédentaires ou migrateurs. L’équilibre entre la production et la consommation peut donc être atteint grâce à un grand nombre d’associations entre espèces susceptibles de se partager les ressources du site. Un cas particulièrement intéressant est la récolte par les oiseaux migrateurs d’un «surplus» de production dans les forêts tempérées et les savanes tropicales.

Structuration et assemblage des biocénoses

Les échanges physiologiques se font dans la plus petite pièce de la mosaïque écologique, c’est-à-dire dans l’écotope . Cette «niche» où s’insère la plante ou l’animal est donc son «foyer» métabolique. Elle dépend à son tour d’un milieu, organisé à une échelle plus grande, et dont la structure et le dynamisme présentent des caractères propres. L’association végétale se composera ainsi d’une ou de plusieurs strates, chacune pouvant abriter plusieurs écotopes.

Les conditions édaphiques et climatiques qui les distinguent les uns des autres sont parfois très importantes. Ainsi, une forêt inondée laurentienne aura un «écotope-tertre» en général exondé, où se formera un humus acide très favorable aux plantes sylvestres des terres hautes (maianthème, tiarelle), tandis que l’«écotope-dépression», plus longuement inondé, sera tapissé d’une terre noire à réaction plus ou moins neutre et abritera des plantes résistant à l’asphyxie des racines comme la fougère royale; puis, quand les eaux baisseront, des annuelles, comme l’impatiente, germeront dans ce sol riche et désormais mieux aéré.

Les associations ou formations végétales à leur tour se répartissent dans les écosystèmes qui leur conviennent. L’ensemble du paysage, selon sa roche mère, son relief, son drainage, offre une gamme de ressources exploitées fort diversement par chaque écosystème (fig. 3).

Les paysages toutefois, malgré l’identité possible de leur relief, de leur histoire géologique, de leur roche mère et même de leur système de drainage, subissent un contrôle climatique qui détermine l’assortiment des écosystèmes. Les climats limitent, bien entendu, la distribution géographique des espèces, mais ils agissent encore de façon directe sur la libération des ressources et le rythme de leur disponibilité. C’est pourquoi les Appalaches, qui s’étendent de l’Alabama (en vue du golfe du Mexique) jusqu’à la Gaspésie (dans le golfe du Saint-Laurent), subissent, du fait des divers climats, des pédogenèses fort différentes, allant des sols gris forestiers aux véritables podzols, en passant par les sols bruns podzoliques. Des végétations distinctes s’y trouvent associées. Ainsi, selon l’altitude: des forêts de chênes et de caryers (Carya ), des forêts d’érables et de hêtres, des forêts d’érables, bouleaux jaunes et pruches (Tsuga canadensis ), des forêts de sapins et d’épicéas. L’extension géographique de ces associations forestières, caractéristiques des sols zonaux (les plus évolués), fournit le principal critère pour la délimitation de zones bioclimatiques. On pourra ainsi reconnaître, dans l’est de l’Amérique du Nord, entre les Grands Lacs et le Saint-Laurent au nord, la Floride et le golfe du Mexique au sud, l’Atlantique à l’est, et le méridien de 100⁰ de longitude ouest, neuf régions, caractérisées chacune par un climax (chênaie à caryers, chênaie à châtaigniers, etc.). Ces neuf régions appartiennent toutes à une seule classe de formation groupant les associations végétales de la forêt décidue tempérée. D’autres classes de formation lui sont contiguës: au nord la forêt aciculifoliée sempervirente, à l’ouest la prairie. Tandis que les unités régionales se caractérisent à la fois par leur structure (forêt fermée à feuilles caduques en hiver) et par leur composition (dominance soit des chênes, soit des érables, soit des tilleuls), la classe de formation n’a de définition que structurale, ce qui la rend applicable universellement. Ainsi, il importera peu qu’au Chili et en Afrique du Sud les arbres dominants ne soient pas des chênes mais des Protéacées, la végétation-climax appartient à une même classe de formation parce qu’elle est une forêt sclérophylle essentiellement semblable dans sa structure à la chênaie sempervirente de l’Espagne et de la Californie. Le point crucial, entrevu par Humboldt et formulé par Schimper, est celui-ci: les régions terrestres où règne le même climat développeront la même structure de végétation , même si elles n’ont entre elles aucune affinité floristique. Malgré les réserves qu’appelle une telle généralisation, et malgré le besoin de qualifier les manifestations régionales des classes de formation, il est remarquable qu’on puisse trouver beaucoup plus qu’une analogie entre les toundras arctiques, alpines et antarctiques, entre les prairies et les steppes nord-américaines et eurasiatiques, entre les déserts de l’Ancien et du Nouveau Monde.

2. Nomenclature et description des classes de formation

Pour les besoins de la cartographie et pour satisfaire aux exigences plus générales de la comparaison des végétations du monde, il faudra adopter un schéma des classes de formation. Combien faut-il en reconnaître? Les classifications proposées et les cartes publiées par Schimper ou Rübel et Brockmann-Jerosch ont été diversement adaptées, condensées, remaniées et, singulièrement, plus par les géographes que par les biologistes. Les frontières et les couleurs qui apparaissent sur un bon nombre de ces cartes résultent de diverses extrapolations. Souvent, une meilleure connaissance du climat que de la végétation a permis d’assigner une classe de formation à une région avec une certaine confiance. Une extrapolation analogue a été faite aussi pour les régions profondément transformées par l’homme, depuis si longtemps que l’observation d’une végétation vierge (pour ne rien dire du climax) est devenue impossible. On distinguera vingt classes de formation selon les caractéristiques suivantes: nom et synonymie; structure; régime climatique déterminant; régime pédogénétique associé; principaux types de végétation apparentés (habitats plus secs ou plus humides); quelques exemples géographiques.

Forêt ombrophile tropicale

Dans la forêt ombrophile tropicale (forêt dense, forêt tropicale humide, selva, hylea, Regengehölze, tropical rainforest, pluviilignosa), les arbres sempervirents à feuilles larges occupent plusieurs strates. La régularité de la strate supérieure est parfois perturbée par des arbres plus élevés. Les troncs, parfois arc-boutés par des contreforts, se ramifient surtout dans le tiers ou le quart supérieur. Placées dans la pénombre, les strates inférieures sont pauvres, les lianes peu nombreuses, les épiphytes souvent fort abondantes. Par unité de surface on compte des espèces végétales différentes en nombre très élevé. De même, les espèces animales sont très diverses: grands carnivores (tigres, jaguars, panthères), singes, perroquets, oiseaux-mouches et papillons. Le climat est invariablement chaud avec des précipitations abondantes en tout temps. Cette classe de formation se rencontre sur les sites bien drainés des basses-terres des régions équatoriales, où domine la latérisation. Les terrains inondés (l’igapo amazonien, par exemple) contrastent par le fort développement de leurs strates inférieures, l’abondance des palmiers et des hautes herbes. De même, la végétation secondaire (la jungle , dans le sens propre) est souvent un fouillis d’arbustes et un entrelacs de lianes véritablement impénétrables. Les régions littorales présentent généralement un fort développement de la mangrove : les palétuviers y abritent huîtres, crabes et oiseaux dans la zone intertidale. Des cocotiers colonisent très souvent les sables littoraux. La forêt ombrophile tropicale occupe trois foyers géographiques: l’Amazonie, le Congo et la Malaisie, avec des extensions à Madagascar, aux Antilles et en Amérique centrale, en Inde et en Australie.

Forêt ombrophile tempérée

La forêt ombrophile tempérée (notohylaea, forêt subtropicale, cloud-forest, temperate rainforest, laurisilva) diffère de la précédente par le nombre très réduit des espèces et la dominance habituelle d’une seule d’entre elles ou d’un petit nombre. Elle est sempervirente, dense, à feuilles de dimension moyenne ou petite (plusieurs groupes de conifères en font habituellement partie, surtout les podocarpes), avec de nombreuses fougères arborescentes, des épiphytes, des bryophytes abondantes. Les strates herbacées peuvent être fortement développées. Cette végétation exige un climat modéré, à fortes pluies et sans grande variation de température, encore que le gel puisse occasionnellement sévir. Selon les régions, la latérisation ou la podzolisation dominent. Là où le drainage est déficient ou ralenti, des marécages se forment; s’il est bloqué on trouvera même des tourbières. La tendance à la sempervirence est très accusée, même dans les végétations côtières. Au début du Tertiaire, cette forêt, bénéficiant d’un paléoclimat favorable, était fort répandue; de nos jours elle se cantonne en Chine orientale et au Japon (entre 25⁰ et 40⁰ de latitude nord), au Brésil (État de Paraná), en Nouvelle-Zélande et en Macaronésie, dans les montagnes malaises et caraïbes, et enfin sur certaines marges continentales en Afrique du Sud, en Argentine, au Chili et en Californie. Ce morcellement, malgré la migration extensive de certains groupes comme les podocarpes (fig. 1), a eu pour conséquence une grande hétérogénéité faunistique.

Forêt décidue tropicale

Le faîte de la forêt décidue tropicale (forêt tropophile, forêt de mousson, Monsunwald, monsoon forest, subtropical forest, semi-deciduous forest) présente un profil analogue à celui de la forêt ombrophile tropicale. Beaucoup de grands arbres perdent leurs feuilles pendant la saison sèche, généralement l’hiver, et les strates inférieures, au contraire, peuvent être sempervirentes (bambous dans la forêt de teck de Birmanie). La zone tropicale comporte normalement une longue et une courte saison sèche dont l’intensité varie beaucoup avec les continents, pour atteindre son maximum dans l’Asie des moussons (Inde, Birmanie, Malaisie). La pédogenèse est surtout latéritique. Les forêts-galeries qui bordent les cours d’eau n’ont pas nécessairement d’arbres à feuilles caduques. Une jungle très dense avec lianes et épineux s’empare des sites forestiers dégradés qu’occupe parfois aussi une savane. Ces formations ont souvent un caractère de transition: c’est le cas en Amérique du Sud et dans les Antilles où elles sont peu répandues, et même en Afrique occidentale.

Forêt décidue tempérée

La forêt décidue tempérée (forêt à feuilles caduques, Sommergrün Laubholzwald, temperate deciduous forest) est dominée par de grands arbres formant un faîte très uniforme et continu. Les arbustes sont fort espacés. La strate herbacée, très fournie au printemps (avant la feuillaison des arbres), se résorbe considérablement en été. Cerfs, ours, lapins, renards et une multitude d’oiseaux passeriformes y abondent. Cette formation occupe les moyennes latitudes de l’hémisphère boréal où sévit un climat fortement continental mais à précipitations abondantes. Le régime pédologique est une podzolisation atténuée, aboutissant à des sols bruns podzoliques ou gris podzoliques. Les sols sableux excessivement drainés, les sites incendiés, se couvrent souvent de pinèdes. Les marécages et les forêts inondées, très importants par endroits, manifestent, eux aussi, une prédominance des éléments à feuilles caduques. Les sites à drainage très engorgé abritent des tourbières; certaines, fort anciennes, datent peut-être d’une époque antérieure. L’hémisphère austral ne comporte guère de région favorable à cette végétation, mais l’Est asiatique, la Caucasie, l’Europe centrale et occidentale et l’est de l’Amérique du Nord en sont couverts.

Forêt sempervirente aciculifoliée

Dans la forêt sempervirente aciculifoliée (forêt boréale, forêt canadienne, coniferous forest, Nadelwald, taïga, softwood forest, needleleaf evergreen forest), de grands conifères sempervirents (à fût élancé, à abondante mais courte ramification latérale, à faîte conique, à feuilles rigides, aciculaires) éliminent pratiquement les strates ligneuses inférieures. Les plantes herbacées, localement abondantes, poussent souvent par plaques et touffes, tandis que les mousses forment un tapis continu. Cette forêt domine les régions froides à forte précipitation où la podzolisation atteint son plein développement et donne au sol une réaction très acide. C’est la zone par excellence des tourbières; les paysages glacés durant le Pléistocène sont criblés d’étangs et de lacs; le muskeg canadien contient de vastes étendues de matelas de tourbe plus ou moins flottants. Le feu joue un rôle de premier plan; sur le site de la forêt incendiée s’implantent les airelles puis les bouleaux, les trembles et les pins, enfin la forêt de sapins et d’épicéas. La vie animale est assez intense: troupeaux d’ongulés (cerfs et élans), ours, renards et loups, nombreux oiseaux. Cette zone circumboréale à peu près continue recouvre la Sibérie, la Scandinavie, le Canada et le sud de l’Alaska.

Forêt sclérophylle

Forêt basse (forêt méditerranéenne, sclerophyll forest, durilignosa, Hartlaubgehölze), aux arbres assez fortement ramifiés, la forêt sclérophylle varie dans sa densité. Les feuilles sont petites, luisantes, coriaces et persistantes, parfois épineuses. Les lianes (également épineuses) et les arbustes sempervirents sont d’autant plus abondants que la couronne des arbres est plus ouverte. Les plantes herbacées sont nombreuses au printemps. Cette végétation correspond au régime méditerranéen (entre 30⁰ et 40⁰ de latitude nord ou sud) avec ses étés chauds et secs et ses pluies d’hiver. La pédogenèse oscille entre la latérisation et la podzolisation. La dégradation de la végétation primitive favorise des formations arbustives: chaparral californien, maquis en Italie, en France et dans la péninsule Ibérique, ou encore la garrigue et le matorral , ou même la steppe . Un complexe de dunes et de vastes marécages se terminant en prés-salés caractérise certains paysages (marais pontins, Camargue, bas Guadalquivir, baie de San Francisco). Cette formation domine presque tout le pourtour de la Méditerranée, la Californie centrale, une partie du Chili, de l’Afrique du Sud et les pointes extrêmes au sud-ouest et au sud-est de l’Australie.

Parc tropical

Le parc tropical (forêt-parc, forêt claire, tropical woodland, savana-woodland, park-land, cerradão, Savannenwald) diffère de la forêt par l’espacement plutôt que par la taille des arbres. Ce qui permet le développement des arbustes sempervirents et des herbes saisonnières héliophiles. Le climat est très chaud et les précipitations saisonnières assez abondantes dans les régions de passage entre les zones tropicales humides et tropicales sèches. La latérisation tend à l’emporter sur la calcification qui, localement, correspond au fort développement de la strate graminéenne. Les ravins et les abords des cours d’eau abritent de véritables forêts, cependant que les affleurements rocheux et les sites fortement drainés sont couverts d’un fourré plus ou moins épais. Des parcs d’eucalyptus, en Australie, des zones tampon entre la forêt ombrophile et la savane, au Brésil et en Afrique occidentale, offrent des exemples typiques de cette formation.

Parc tempéré

Semblable à la formation précédente dans sa structure, le parc tempéré (forêt-parc, wood-land, temperate woodland, Savannenwald) est tantôt sempervirent, tantôt décidu. Le climat, fortement continental, les précipitations irrégulières influent sur la pédogenèse où luttent les tendances conduisant au chernozem (et même à la salinisation) et celles qui amènent le podzol. Les dépressions et les berges des cours d’eau recèlent des formations graminoïdes ou arbustives. En Californie, dans le Nevada, l’Arizona et l’Utah, la zone dominée par le pin jaune (Pinus ponderosa ), peuplée de coyotes et de rongeurs, offre un bon exemple de ce paysage.

Savane tropicale

Toute savane tropicale (savane, savane arborée, sabana, campo cerrado, Savannen, tropical savana, savana) contient des arbres isolés ou inégalement groupés, sempervirents, semi-décidus ou décidus, généralement fortement ramifiés et souvent à écorce très épaisse résistant au feu, accompagnés en général d’une strate graminoïde relativement saisonnière. Les savanes tropicales admettent des températures très élevées et beaucoup plus fluctuantes que celles de la forêt ombrophile, des précipitations à cycle très prononcé et pourtant souvent irrégulier. La latérisation, fréquemment très forte, peut former des couches imperméables en profondeur. Cependant, beaucoup de plantes de la savane s’enracinent à des profondeurs telles qu’elles atteignent la nappe phréatique. La faune riche et diverse renferme un grand nombre d’herbivores (antilopes, éléphants, zèbres, en Afrique), pourchassés par des carnivores (lions, guépards) sans parler des saprovores (hyènes, vautours). Les rivières sont bordées de minces forêts-galeries, de fourrés ou de steppes très ouverts sur les sols rocailleux ou superficiels. La faune plus ou moins amphibie des cours d’eau comporte des espèces géantes (hippopotames et crocodiles). Les variations géographiques de la savane tropicale sont nombreuses: ainsi, le campo cerrado du Brésil, avec ses petits arbres à grosses feuilles coriaces, rappelle la savane guinéenne; mais les formations caraïbes avec leurs arbres épineux, aplatis, décidus se rapprochent de la savane sahélienne et congolaise. Il est très remarquable que la faune américaine soit loin d’égaler la richesse de la faune africaine.

Savane froide ou tempérée

Tout comme sous les tropiques, les régions tempérées et froides, où la végétation arborescente est formée d’individus isolés ou groupés en petits bosquets, forment des savanes (forêt subarctique, forêt-toundra, taïga, temperate and cold savana, lichen-woodland, boreal woodland, hudsonian forest): ainsi la vaste zone circumboréale qui borde la forêt aciculifoliée au nord, avec ses conifères sempervirents de taille réduite (pins, épicéas, mélèzes, sapins), ses arbustes à feuilles coriaces, ses touffes graminoïdes et ses plaques de lichens. C’est le domaine des petits rongeurs et des oiseaux de proie qui les pourchassent, des caribous, des rennes et des loups. La podzolisation est tenue en échec par le déséquilibre entre la belle saison, courte, et les grands froids. La tourbe est encore abondante. La forêt sempervirente aciculifoliée tend à se constituer sur les sols alluviaux et dans les endroits protégés, cependant que les crêtes et les affleurements rocheux sont occupés par les fourrés ou la toundra. On retrouve ces mêmes structures et ce même dynamisme un peu partout à l’étage subalpin, même dans l’hémisphère austral (où les hêtres et les podocarpes remplacent les conifères boréaux). Aux hautes altitudes équatoriales, américaines et africaines, c’est cependant une tout autre savane froide qui se développe: le páramo se compose de petits arbres à grosse rosette (souvent laineuse) éparpillés inégalement entre des arbustes eux aussi à rosette, des plantes en coussinets et des mousses.

Brousse épineuse

La brousse épineuse (savane armée, savane épineuse, Dorngeholz, Dorngestrauch, dornveld, thornscrub, thornbush) a une densité très variable. Les plantes succulentes géantes (cactus en Amérique et euphorbes dans l’Ancien Monde) alternent diversement avec des arbustes trés ramifiés, le plus souvent épineux, à écorce très lisse ou desquamante. Le sol demeure nu sauf pour une brève et explosive apparition d’annuelles. Les températures sont fort élevées sauf durant une brève saison où les pluies, surabondantes, lavent brutalement les horizons supérieurs du sol et le rajeunissent. Les sites plus favorisés par le drainage auront des savanes à palmiers ou des prairies, les terres plus stériles seront des déserts. La caatinga du Nord-Est brésilien, les fourrés à mesquite et cactus du Mexique atlantique, le dornveld sud-africain sont de bons exemples de cette formation.

Fourré tropical

Les arbustes, généralement sempervirents, en groupements denses, ne permettent qu’un très faible développement herbacé. Cette formation (tropical thicket, mallee) n’est souvent qu’une transition entre la forêt ombrophile tropicale ou le parc tropical et la savane, comme c’est le cas sur la côte de Ghana, en Australie et peut-être aussi en Angola (régions de climat subtropical à saison sèche).

Fourré froid

Dans les fourrés froids (bush, heath, thicket, scrub), les arbustes sont assez denses, le substratum varié. Les températures sont basses en moyenne et quelquefois assez constantes (fourré de hêtres sempervirent de la Terre de Feu, bruyère irlandaise, fourré de lauriers des Açores), mais souvent sujettes à de très fortes oscillations (sagebrush du Wyoming dans l’Ouest américain, boulaie de la Laponie et du Groenland). Dans tous les cas, l’humidité atmosphérique est élevée, même si les précipitations ne sont pas très fortes.

Toundra

Les plantes ligneuses, basses ou rampantes, de croissance très lente, quoique souvent d’une grande longévité, sont sempervirentes ou décidues. Certaines plantes herbacées ont un fort développement radiculaire qui sert d’ancre et de réserve et une ramification compacte qui leur donne une forme de coussin. Les bryophytes et les lichens sont extrêmement abondants. La saison de croissance est très courte, étant donné les longues périodes de froid intense. Malgré les précipitations réduites, il n’y a guère de sécheresse dans le sol, d’ailleurs gelé à une profondeur (pergélisol ) qui varie avec sa texture. Les gels et dégels produisent un arrangement particulier des matériaux du sol; il forme un carrelage polygonal très instable qui oblige la végétation elle-même à se déplacer localement. Les rivages, les dunes, les falaises et les marécages abritent plutôt une végétation herbacée ou encore une croûte. Le paysage des vastes régions arctiques se retrouve au sommet des principaux massifs montagneux des deux hémisphères. La faune de la toundra comprend quelques grands mammifères: l’ours polaire (chasseur de phoques), le caribou et le bœuf musqué en Amérique; une foule de rongeurs, depuis les lièvres variables jusqu’aux minuscules lemmings; d’immenses populations d’oiseaux migrateurs: les oies blanches qui hivernent en Caroline, le pluvier doré qui traverse l’Équateur et va jusqu’en Patagonie, les petits passereaux qui émigrent en Égypte ou au Brésil; au contraire, le lagopède demeure sur place non sans avoir mué du brun au blanc.

Prairie

La prairie (tall-grass prairie, high tussockland) est généralement libre de plantes ligneuses: les hautes herbes, surtout des graminées, apparaissent, abondantes et denses, au printemps; les phorbes (herbes à feuilles larges) jouent un rôle plus important à mesure que la saison avance. Un relief peu accidenté (plaines d’Amérique du Nord et d’Eurasie), des précipitations réduites et saisonnières jointes à une grande amplitude thermique (climat continental, tempéré sec) favorisent la calcification du sol et le développement du profond horizon organique du chernozem, très fertile. La prairie est l’habitat par excellence des vastes troupeaux d’herbivores, antilopes et bisons surtout. En broutant, ils modifient la végétation, en réduisant sa taille et sa densité. Le feu, de même, peut favoriser ce rajeunissement. Les bords de rivières abritent généralement une forêt assez épaisse, refuge d’une faune proprement sylvestre (écureuils, daims). Une prairie de composition différente revêt les marécages. Les régions de prairie les mieux développées sont sans doute celles du Mid-west américain, la puszta pannonique en Europe centrale et la pampa argentine.

Steppe

La steppe (Steppen, short-grass prairie, short-grass tussockland) diffère de la prairie surtout par l’espacement des touffes de graminées, leur taille réduite, la présence de quelques plantes ligneuses. Les espaces nus sont parfois comblés, après les pluies, par l’apparition éphémère d’annuelles. Le climat qui gouverne la steppe est plus rigoureux que celui des régions de prairie; la sécheresse, plus prolongée, ne permet que la formation de sols châtains plus secs et moins fertiles que le chernozem. L’action capillaire très intense provoque localement des dépôts alcalins constituant des marais salés. D’autre part, les cours d’eau actifs sont bordés de fourrés et de bandes forestières. Mais là où la steppe elle-même a été dégradée, les tempêtes de sable décapent ou enterrent l’horizon châtain et un paysage de «badland» en résulte. Les grandes steppes se trouvent en Russie, en Amérique du Nord et en Argentine. Ailleurs, comme en Otago central (Nouvelle-Zélande), cette formation existe à l’état d’enclaves.

Pelouse

La pelouse (meadow, Wiesen), formation basse et dense, presque entièrement graminoïde, occupe souvent les régions alpines humides, et domine certaines îles subantarctiques et le sud de la Patagonie. Le sol, riche en humus, tend à la podzolisation mais il est souvent très peu différencié. Les sites rocheux bien drainés formeront plutôt un felsenmeer où les bryophytes et les sous-arbustes occuperont les interstices et où les lichens couvriront les rochers d’une croûte.

Désert chaud

La dispersion extrême est la principale caractéristique du désert (désert, Wüst, Trockenwüst, littorideserta, wasteland, desert, warm desert). Cependant, les diverses formes qu’assument les plantes qui doivent économiser l’eau sont encore plus importantes. Les plantes ligneuses, généralement très ramifiées, ont une écorce lisse (parfois satinée), des feuilles le plus souvent très petites, lustrées ou pubescentes. Certaines sont des phréatophytes, c’est-à-dire que leurs racines plongent jusqu’à l’eau souterraine. Les plantes grasses atteignent toutes sortes de dimensions, depuis les cactus et euphorbes géants jusqu’aux plantes-cailloux à demi enfouies dans le sol. Beaucoup ont des feuilles caduques, et beaucoup, succulentes ou non, sont épineuses. Le plus grand nombre d’espèces, toutefois, sont des annuelles dont certaines à cycle extrêmement rapide. Le climat combine les extrêmes de la chaleur et de la sécheresse. Les déserts côtiers du Pérou et de l’Angola, le Karroo sud-africain connaissent des années entières sans aucune pluie. Les sols rouges et jaunes des déserts chauds concentrent extrêmement les éléments alcalins à la surface. Les sites rocailleux, cependant, semblent convenir particulièrement aux plantes grasses. Les cours d’eau (arroyos, oueds) et les oasis ont des ceintures de palmiers et des pelouses occasionnellement vertes. Les lacs salés sont souvent bordés de marais halophytiques. Les déserts ont des physionomies diverses selon le substratum: la prédominance des dunes au Sahara favorise les graminées et les sous-arbustes en coussins; la finesse du sol dans la zone sonorienne permet une formation arbustive; l’immensité caillouteuse du Karroo se prête à la persistance de minuscules plantes grasses; les étendues salées de l’intérieur australien sont peuplées d’halophytes ligneuses et herbacées.

Désert froid

Dans le désert froid (frigorideserta, rock desert, cold desert, Kaltwüst), un froid intense, une constante exposition au vent sur un substratum particulièrement grossier, comme le felsenmeer, ne permet souvent ni à la toundra ni à la pelouse de se développer. On y voit alors uniquement des touffes graminoïdes isolées ou en lisérés et des plantes ligneuses rampantes, à port très réduit. Les mousses et les lichens n’y jouent pas un grand rôle. Cet aspect de la végétation se rencontre sur les nunataks du Groenland, sur le continent antarctique et en général aux très hautes latitudes (où les précipitations sont faibles).

Croûte

Les algues, bryophytes et lichens, forment un tapis (crust ) plus ou moins continu dans certaines régions très froides ou très chaudes, au point de dominer le paysage. Cette situation est plutôt rare et n’exclut pas la présence, surtout dans des habitats protégés, de groupements de plantes supérieures. Des îles antarctiques, des nunataks, des récifs sont caractérisés par cette végétation, surtout là où des colonies d’oiseaux apportent un engrais substantiel qui compense les rigueurs du climat et la stérilité de la roche mère.

3. Notion de stratégie climatique

Les descriptions qui précèdent nous mettent en présence des principales pièces de la mosaïque mondiale à petite échelle. Ce sont ces unités-là qu’on utiliserait pour cartographier au 5/1 000 000. Il importe toutefois de situer ces classes de formation les unes par rapport aux autres afin de saisir leur dynamisme. Sachant que la distribution actuelle ne s’est pas nécessairement imposée depuis très longtemps dans l’histoire de la planète, on peut se demander quelles substitutions, expansions et régressions ont produit (et pourront encore produire) les changements de climat: on étudiera ainsi la stratégie climatique.

Une carte de la végétation du monde montre bien jusqu’à quel point ces vingt classes de formation sont inégalement réparties. Elle montre encore plus les contacts qu’elles subissent et qui régissent leurs influences réciproques. La figure 4 résume cette situation en les plaçant dans un triangle climatique.

La pointe du haut à droite représente le maximum de chaleur et de précipitations constantes qui permet l’épanouissement de la forêt ombrophile tropicale. Si l’on reconnaît à cette végétation, comme le faisait Warming, un caractère de climax mondial, on peut se représenter les formations voisines comme dérivées. En effet, c’est probablement la forêt ombrophile tropicale qui, au cours des temps géologiques, a connu la plus longue durée puisque les climats modérés à faible variation thermique et à précipitations abondantes en tout temps semblent avoir prévalu.

Ce sont les périodes révolutionnaires (surrections orogéniques, assèchements et/ou refroidissements continentaux, fortes pulsations de la température) qui ont interrompu ce cycle que les géologues appellent normal.

La figure 5 bis fait voir le schéma des divers régimes de climat. Le régime modéré est particulièrement en évidence aux plus basses latitudes; car même si les pluies surabondantes réduisent l’amplitude thermique, celle-ci est beaucoup plus accusée à 30 ou 45⁰ qu’à l’équateur. Le régime tropical humide et sec s’écarte de la «norme» par une période sèche de plus en plus longue, compensée ou non par des pluies qui peuvent excéder celles du climat modéré: c’est la savanisation . Si, d’autre part, le polygone tout entier s’incline vers la gauche (les mois les plus secs étant également les plus froids), c’est la moussonisation qui l’emporte. Si, au contraire, le polygone se déprime à droite, indiquant des précipitations d’hiver, c’est la méditerranisation . Finalement, les climats à forte amplitude thermique ont des polygones dressés: c’est la continentalisation , qui fonctionne dans le registre tropical (mais alors toujours sec), dans le registre polaire (et là aussi toujours à faibles précipitations) ou dans le registre tempéré (mais là, parfois très humide).

L’orientation et la forme du polygone indiquent donc le régime climatique. À celui-ci correspondent des régimes pédogéniques et des régimes de végétation. La latérisation atteint son plein développement avec la savanisation; la podzolisation est sous le contrôle d’un climat continental humide et froid; la calcification est en réponse à un climat continental, tempéré et subhumide ou à saison sèche; la salinisation se rattache à un extrême réchauffement et à de faibles précipitations, cependant que la gleyfication domine les régions les plus froides. Ces tendances à la formation de divers sols ne sont pas partout mutuellement exclusives, et, tout comme les régimes climatiques, elles sont plus ou moins prononcées.

Revenant donc à la disposition des classes de formations (fig. 4), on constate que la savanisation, selon son intensité, se traduit par une diminution de la couverture arborescente (parc tropical, savane tropicale), une diminution de la taille des plantes ligneuses (fourré tropical) et cela sans diminution très sensible des températures. La moussonisation (qui entraîne la chute périodique des feuilles), si elle maintient une forte précipitation totale, induira la forêt décidue tropicale, et, si les pluies torrentielles sont de courte durée, ce sera la brousse épineuse. Le complexe forestier qui occupe le haut de la partie droite du triangle comporte une régression avec le froid, depuis la forêt ombrophile tropicale jusqu’à celle tempérée, et cela principalement par un abaissement de température. Avec la continentalisation, des tendances multiples et divergentes s’accusent; de la forêt ombrophile tempérée se dégagent, à des températures plus basses: la forêt sempervirente aciculifoliée, le parc et la savane tempérés; d’autre part, avec les étés humides et chauds: la forêt décidue tempérée, le parc tempéré, la savane tempérée et la prairie; avec les étés secs et les hivers doux: la forêt sclérophylle et la steppe. La désertification résulte de la diminution de la provision d’eau; selon les températures elle prend la forme de désert chaud, de désert froid ou de croûte.

Ce schéma explique les effets des mouvements des zones de végétation lors des variations climatiques. Ainsi, les glaciations pléistocènes causaient le déplacement en Amérique du Nord et en Eurasie de divers types de formation selon que le territoire au sud du glacier était humide (comme les Appalaches) ou sec (comme le Great Basin). Dans le premier cas (par exemple du Québec à la Floride) se succèdent: toundra, fourré froid, savane tempérée, forêt sempervirente aciculifoliée, forêt décidue, forêt ombrophile tempérée, forêt ombrophile tropicale; dans le second cas (par exemple du Yukon au Mexique): toundra, fourré froid, savane tempérée, forêt sempervirente aciculifoliée, parc tempéré, fourré tempéré, steppe, désert chaud.

4. Inventaires biogéographiques

Intégration régionale des paysages

Les classes de formation, dans leurs réalisations régionales, peuvent donc servir de cadre à la description et à la définition des divers paysages qu’elles recouvrent. Ainsi, le tableau résume à grands traits la végétation de la péninsule de Gaspé, dans le golfe du Saint-Laurent. Cette région a une plaine côtière peu développée, un large piedmont au sud, un fort escarpement au nord et une structure de collines que domine un massif montagneux (les Chikchoks) suffisamment élevé pour permettre l’apparition d’un étage subalpin et même d’un étage alpin.

Un tel inventaire se prête à une mise en ordre et, si l’on veut, à une classification des milieux biogéographiques selon leurs diverses échelles de grandeur. C’est ainsi qu’on disposera d’un arrière-plan convenable pour mesurer l’amplitude écologique admise par divers animaux. Le caribou hiverne à la lisière de la zone boréale et de la zone subarctique; l’été et l’automne, il vit principalement dans la zone alpine où il se nourrit de lichens de la toundra. L’élan, ou orignal, habite exclusivement la zone boréale: l’été, il se nourrit des rhizomes de nénuphar, l’hiver de bourgeons et d’écorces dans la forêt, les savanes et les tourbières. Le saumon hiverne à la mer et remonte au printemps le cours d’eau où il est né et où à son tour il se reproduit. Le niveau estival de l’eau se maintient régulier là où la forêt est dense, alors que brûlis et débardages entraînent un débit irrégulier qui cause la régression du saumon. D’innombrables hordes d’insectes jouent à l’occasion un rôle déterminant, telles les mouches à scie (tenthrèdes) qui défolient parfois complètement les épicéas et les mélèzes; les bouleaux, profitant de l’éclairement accru, s’y substituent temporairement.

Représentation cartographique

La flore et la faune se prêtent à une représentation cartographique à diverses échelles. La figure 2 est une cartographie objective: on y voit les limites de l’aire du bouleau jaune (espèce du Nord-Est américain) et ses stations disjointes. La figure 1 représente deux types de cartographie: l’une, cumulative (aires de distribution de plusieurs genres de la forêt décidue), résultant de la superposition de nombreuses espèces; l’autre, interprétative (distribution des Podocarpus ), puisqu’elle montre la distribution des Podocarpus vivants et fossiles et les relie par des flèches qui reconstituent les migrations passées. La figure 2 offre également une interprétation, puisqu’elle superpose à la distribution connue et vérifiée (par conséquent objective) du bouleau jaune des lignes isoclimatiques qui expliquent l’aire actuelle de l’espèce. Ainsi, les cartes représentent tantôt les faits statistiques de la distribution des plantes et des animaux, tantôt la fluidité de leur dynamisme: périodicité de la floraison, de la reproduction, de la migration.

La représentation des ensembles de végétation comporte une part d’autant plus grande d’interprétation que l’échelle est petite. À très grande échelle (fig. 6) non seulement chaque espèce mais souvent chaque individu peut être localisé. Ainsi, on comptera un seul chêne (Quercus prinoides ), onze Rhus glabra et trois Œnothera biennis . À l’échelle déjà plus petite de la figure 7, on ne saurait distinguer que les types de végétation (pas même les associations). La figure 8, à plus petite échelle encore, agrandit l’horizon jusqu’à une portion considérable de l’Amérique du Nord; trois classes de formation se distinguent et, dans le cas de la forêt décidue tempérée, sept subdivisions régionales caractérisées par leurs dominantes floristiques.

Une carte de ce type fournit aussi un cadre pour l’analyse du paysage, comme celle du tableau. À plus petite échelle, on ne peut guère montrer que la plus grande dimension, c’est-à-dire la classe de formation, et encore pour certaines contrées plus complexes, comme le massif himalayen, le Chili, l’Italie, cela même devient difficile.

Utilisation des ressources

La répartition des êtres vivants, leur conditionnement par le milieu et leurs interdépendances physiques et biologiques nous donnent une idée de la variété des adaptations. Cependant, c’est la sociologie de leurs associations qui éventuellement caractérise le milieu lui-même. Les unités biogéographiques, qui diffèrent par leur composition, leur structure et leur dynamisme, doivent être envisagées aussi comme des transformateurs d’énergie inégalement capables d’exploiter les ressources naturelles. Aussi bien celles-ci sont-elles inégalement renouvelables.

Par conséquent, les analyses de paysage selon les critères et les lois de la biogéographie permettent d’estimer le potentiel et la vocation des sites et des régions. Une planification raisonnée prendra donc comme point de départ les données de la biogéographie et l’aménagement des terres reposera sur une base plus solide.

biogéographie [ bjoʒeɔgrafi ] n. f.

• 1907; de bio- et géographie

♦ Écol., géogr. Science qui étudie la répartition de la flore, de la faune et des milieux biologiques. ⇒ phytogéographie, zoogéographie. — Adj. BIOGÉOGRAPHIQUE , 1907 .

● biogéographie nom féminin Étude scientifique de la distribution des espèces végétales et animales à la surface du globe et des changements qui affectent cette distribution.

biogéographie

n. f. étude de la répartition des êtres vivants à la surface du globe, en fonction du climat, de l'altitude, des sols, etc.

⇒BIOGÉOGRAPHIE, subst. fém.

Néol. Partie de la géographie qui a pour objet l'étude de la distribution des animaux et des végétaux dans la biosphère, leurs groupements et leurs rapports avec le milieu, aux époques géologiques comme aux temps modernes. La biogéographie moderne s'oriente de plus en plus vers la biocénologie ou biocénotique (GEORGE 1970).

Rem. On rencontre dans la docum. le subst. biogéographe. Personne versée dans la biogéographie (cf. L. PLANTEFOL, Cours de bot. et de biol. végétale, t. 2, 1931, p. 529).

Prononc. :[]. Étymol. et Hist. 1907 (Lar. mens. ill.). Dér. de géographie; préf. bio-; à rapprocher de l'angl. biogeography 1899, Mill dans NED Suppl.

DÉR. Biogéographique, adj., néol. Qui a rapport à la biogéographie. Conditions biogéographiques (cf. PLAIS.-CAILL. 1958; attesté dans Lar. encyclop.). — 1^re attest. 1907 (Lar. mens. t. 1); dér. de biogéographie, suff. -ique.

biogéographie [bjoʒeɔgʀafi] n. f.

ÉTYM. 1907; de bio-, et géographie.

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♦ Didact. Science qui traite de la répartition de la flore (⇒ Phytogéographie) et de la faune (⇒ Zoogéographie) dans leurs milieux biologiques. ⇒ Bioclimatologie, bionomie, chorologie, écologie.

➪ tableau Noms de sciences et d'activités à caractère scientifique.

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DÉR. Biogéographique.

Encyclopédie Universelle. 2012.